景天科植物杂交基本规律和原则错误

　　多肉植物繁殖技术在园艺界真可谓是重中之重，同样的品种，不同的繁殖品种在市场园艺从业者看来觉得价值是不同的，这个道理和做投资一样，“物以稀为贵”，任何东西一旦普及或者说成活度上去，那么即使你不降价别人也会降价，久而久之失去了其稀缺性的特征，便成了所谓的普货。下面我们一起通过肉友杂家赵总结的关于景天科植物杂交的一些基本规律和原则错误，来进一步了解如果去正确的进行多肉新品种繁殖技巧和注意点。

　　1.有性繁殖和无性繁殖在园艺中的应用
　　
　　有性繁殖是高等生物主要的繁殖方式，需要生殖细胞参与，由雌雄配子结合后产生合子，继而产生子代。而无性繁殖则是由体细胞直接发育出新的个体，期间不需要生殖细胞的参与。
　　
　　在园艺工作中，有性繁殖的作用主要为选育新品种，而无性繁殖则是增加植株数量和性状保持的重要手段。举例：苹果为严格的异花授粉植物，这就使得有性繁殖的苹果无法保持优良性状——每一粒苹果种子所种植出的幼苗，从本质上都是不同的个体，所结的苹果也会酸甜不一。而我们平常所能购买到的苹果品种，如红富士，本质上都是同一株苹果树的复制。在授粉得到苹果种子后，培植出幼苗（有性繁殖），经过选育，确定了某一株幼苗具有很多优良品质（甜度、丰产性、抗病等），定种为“红富士”，再用这一株苹果树的枝条嫁接其他苹果（无性繁殖），这样，就得到了同一品种的“红富士”苹果树苗，进而生产优质的苹果。
　　
　　同样的道理也适用于景天科植物的杂交育种工作。在有性繁殖出一批杂交个体后，我们需要选择出其中最优秀的个体，确定品种，定名，再大量无性繁殖（叶插，枝插等）进行扩繁，和进一步的品种推广、商业售卖等。
　　

　　今日众多的景天科栽培品种
　　
　　2.关于生殖隔离
　　
　　生殖隔离，是在我们杂交前需要了解的一个重要知识。我们都知道鸡蛋孵出鸡，老鼠生老鼠，麦子种下去会长麦子。我们也知道马和驴子能生出骡子，但是骡子却不能生出小骡子。这就是物种之间的生殖隔离现象。物种（species）这个单位，是一个拥有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群。生殖隔离打断了物种之间的基因交流，骡子皆有马和驴的基因，但却没有生育能力，基因的交流在第一代即被中断。
　　
　　但植物有优秀的无性繁殖能力，所以就算杂交种植物是没有可育性的，我们依然可以通过扦插等方式复制出这个杂交植物的大量的无性个体，（如香港特别行政区的市花洋紫荆，就是红花羊蹄甲和宫粉羊蹄甲的天然杂交种，本身没有结实能力，但可以通过扦插扩繁）。在容易叶插的景天科植物上更是极其方便快捷。所以我们需要知道，哪些景天物种间是有非常严格的生殖隔离的——也就是没有杂交可能性的；而哪些物种之间存在杂交可行性。这是选择杂交亲本前的重要步骤，有利于我们更加有目的性的杂交景天，不做无用之功。
　　
　　只能属内杂交的莲花掌属山地玫瑰
　　

　　
　　3.景天科地理分布
　　
　　地理分布的远近往往能反映一个科下两属的亲缘关系远近。远在不同大陆的同科不同属的植物却不能杂交的原因也就不言自明了，它们在遥远的过去就在不同的进化道路上分道扬镳，积累越来越多的遗传差异后，它们也失去了再次进行基因交流的可能。
　　
　　而景天科植物恰是一个世界范围内广泛分布的植物类群。有世界性分布的大属——景天属。也有独立分布在一块大陆或区域的窄分布属。如在非洲分布有青锁龙属、银波锦属、天锦章属、伽蓝菜属等；在欧洲有的长生草属、神须草属；在加纳利群岛和阿拉伯半岛分布有莲花掌属、魔南属、爱染草属；在中国和东亚地区则有红景天属、瓦莲属、孔岩草属、费菜属、石莲属、瓦松属等；以美洲的墨西哥为中心分布有拟石莲属、厚叶草属、风车草属、美丽莲属、仙女杯属等。大体上在同一个区域分布的属具有较为接近的亲缘关系(仙女杯属是例外，此不详表)。
　　

　　4.属内杂交
　　
　　景天科各个属的属内品种多可以无障碍的进行杂交，很多常见的杂交品种是属内杂交的产物。如青锁龙属的杂交品种“纪之川”、“龙宫城”、“小米星”、“婴儿项链”等，莲花掌属内杂交“百合丽丽”、“韶羞”、“铜牌”，拟石莲属内杂交“圣诞东云”、“红边月影”、“黑王子”、“玉杯”、“晚霞”等。
　　

　　5.跨属杂交的可行性
　　
　　跨属杂交在其他类别的植物中并不常见，但是在景天科植物中却大量存在，目前所知的可跨属杂交的景天都是以墨西哥为发展中心进化而来的属，这些属的亲缘关系接近，生殖隔离现象不典型，甚至有些跨属杂交的品种依旧保留了可育性，如白牡丹（风车石莲杂交属）。这些可以跨属杂交的属有：景天属（必须是原产自美洲的景天属物种，产自亚洲的的景天属不能参与跨属杂交）、拟石莲属、厚叶草属、风车草属、沙罗属（如京鹿之子）、泽米景天属、美丽莲属、汤氏景天属等。这些属之间互相授粉，能够成功的得到杂交后代。杂交属的命名一般取两个属的名字联写，如厚叶石莲属 xPachyveria（如霜之朝），风车景天属xGraptosedum（如姬胧月），泽米石莲属xCremneria（如祝之松）等。
　　
　　xGraptoveria ‘Amethorum’ 风车石莲属杂交种 ‘紫葡萄’
　　

　　6.杂交原则和应该回避的一些原则错误
　　
　　1）前提是亲本都必须都是景天科的植物（如避开菊科千里光属，仙人掌，十二卷等）
　　
　　虽然有点雷人，但是在实际交流中，我的确经常遇到这样的花友提问，如：“我尝试用紫玄月和凝脂莲杂交了，能够成功么”，“我用玉露和胧月杂交了，为什么没得到种子？”。紫玄月是菊科千里光属的植物，玉露是百合科十二卷属的植物，虽然都是多肉，但是和景天科亲缘关系甚远。不存在任何杂交可能性，试都不用试，不可能杂交成功。
　　

　　2）了解哪些是景天科下可以跨属杂交的属，不需要无谓的尝试那些跨属不育的属。
　　
　　如仙女杯属、银波锦属、莲花掌属（莲花掌属可疑能与魔南属、爱染草属跨属杂交，但目前无实物证据 @植载）、青锁龙属、长生草属等。这些属都是严格的属内杂交可育，跨属杂交是不育的。之前曾在淘宝上见过所谓的拇指仙女杯杂卡罗拉，紫罗兰女王杂山地玫瑰……一笑置之。大家如果想杂交这些属的多肉，还是老老实实的在属内选品种尝试吧，一般都是可行的。
　　

　　3）从杂交品种花的表现上大致推测其不育性，是否可用作再次杂交
　　
　　有时候，一个杂交品种的表现很棒，有再次杂交改良或者提供优质基因的意义。那么如何判断这个杂交种是不是还能再次杂交呢？可以通过花来大致判断：如果这个杂交品种的花药上花粉发育很好，那么这个品种很可能是可育的。拿来做父本或母本都可能得到能发芽的种子。如白牡丹、圣诞东云等，实际种植中可以发现它们的花粉量很大，杂交后的确也得到了可育的种子，播种出了幼苗（实验人为花里个仔）。而蒂亚这个品种，观察花药就可以发现花粉发育的很差，甚至几乎没有花粉存在，故猜测其可育性底下，实际验证后发现用其做父本、母本均失败。
　　

　　4）从染色体倍性上推测F2代成功的可能性
　　
　　这需要去查阅一些外文资料库，如ICN。一般来说，父母本染色体均为高倍体的物种杂交出来的后代，可育性往往能保持，因为高倍体植物不存在减数分裂时染色体不配对的问题。比较典型的例子就是市场上俗称为“包菜系列”的、带有各种粉彩莲血统的杂交品种，如女王花笠，水瓶座，火山女神等。粉彩莲系的拟石莲常为多倍体，这些杂交种一般都是可育的。上一条提到的白牡丹（静夜、胧月杂交）和圣诞东云（花月夜、东云杂交）这些杂交品种可育，很可能也是因为它们的亲本都是多倍体的缘故。
　　

　　5）从现有的杂交资料上推测杂交的可能性
　　
　　白牡丹、菲欧娜、紫珍珠、tippy（蒂比）、圣诞东云，黑王子，红边月影，芙蓉雪莲，白凤，花之鹤等作为F1代已证明可育，在园艺栽培上也有很多优秀的杂交后代记录，如tippy和王妃锦司晃的后代拉姆雷特，白牡丹和菊日和的后代玛格丽特等。
　　

　　6）原始种与原始种的杂交非常容易，种子质量也好。杂交种和原始种杂交一般也都能得到一些成功种子，成功率总体来说大于杂交*杂交的组合。所以搜集原始种是每一个有志于杂交的花友必须做的功课。
　　

　　7.杂交指南（秋涵的翻译&花里个仔的授粉步骤帖子）
　　
　　此处请参考花姐和秋涵的文章，不详表。
　　
　　8.近代石莲花杂交简史 （张秋涵翻译自《园艺石莲花》一书）
　　
　　十九世纪七十年代，欧洲对石莲花展现出了最初的兴趣，而这种植物变得广为流行则是二十世纪四十年代开始的事了，它在加利福尼亚尤其受欢迎。在那个时代，石莲花藏品还多是欧洲杂交品种的后裔。随着运输方式的进步以及人们闲暇时间的增多，加利福尼亚的收藏者们开始南进到墨西哥去收集新的品种，以便杂交。最初产生的杂交品种中有很大一部分都资质欠佳，叶子的形状死板，间距也大，看起来十分松散。那些叶子有明显弯折的，以及叶长大于叶宽的品种也都不受喜爱，被称作“长的很野”，不具备进一步培育的资质。绿色的品种皆不得荣宠，浅蓝色、红色和不常见的颜色则很得垂青。这也是之所以很少有绿色褶叶杂交品种的原因：他们一出现便因为过于寻常而惨遭淘汰了。
　　
　　二十世纪五十年代，加利福尼亚大学伯克利分校园艺系的Harry Butterfield教授培育了几种杂交品种，至今仍广为流行。教授早期培育的一些杂交品种在花期会有徒长的趋势，这是从其原始种那里继承的特征。Butterfield教授培育的至今仍流传的品种包括E. 'Curly Locks'，E. 'Embossed Gem'和E. 'Mary Butterfield'。
　　
　　与Butterfield教授同时代的有一位Frank Reinelt，也来自加利福尼亚州。他使用近亲繁殖（inbreeding，只在同一血缘的子嗣内杂交）的方法来锁定特征。他似乎格外喜欢蓝色的品种，许多Reinellt的E. gibbiflora杂交品种都因为持续的近亲繁殖而发蓝。他最知名的杂交品种时E. 'Blue Curls'，E. 'Blue Waves'（明显是姊妹苗）和E. 'Black Prince'。其他对杂交做出贡献的加州人还有Don Skinner，他培育了E. 'Blue Boy'和E. 'Topper'；Edward Orpet，培育了E. 'Violet Queen'和E. 'Orpet's Chocolate'；以及Don Worth，杂交出了E. 'Afterglow，E. 'Morning Star'和E. 'Morning Light'。
　　
　　十九世纪七十年代的第二次工业革命后，欧洲人也没有闲着。欧洲大陆上，适于飘窗的小型杂交品种比E. gibbiflora系更受欢迎。德国人W. Von Roeder和荷兰人van Keppel是那个时期欧洲最知名的杂交品种培育者。
　　
　　最著名、最吸金的培育者无疑要数Dick Wright。Dick生于1928年，在1958年前后开始杂交石莲花。他的父亲Clarence是加州长滩仙肉协会的创始人，他就是从父亲那里继承了对多肉植物的喜爱。Butterfield教授那时已经培育了许多流行的杂交品种，指出许多当时的品种形状欠佳，认为Dick应该在这方面多下苦工。在二十世纪五十年代，Dick繁殖并售卖了数千种杂交石莲花。1986年，发生了一场悲剧性的火灾，他失去了几乎全部的植株和记录，而在这之前他仅仅命名了50种左右的杂交品种。Dick主要通过非近亲繁殖（out-crossing）的方式培育E. gibbiflora的杂交子嗣，即从别的亲本产生的杂交品种上取花粉，而非近亲繁殖，再选最好的后代交叉授粉。实践证明这是个好办法，带来了新颜色和新外形的基因。作为育苗者，Dick Wright会先挑选值得繁殖和命名的小苗，剩下的则装在育苗盒里被便宜地批发给了其他苗圃，再被这些苗圃装盆作为无名品种卖给大众。圣拉斐尔的Lila Lillie自己也杂交石莲花，但也会从Dick Wright那里买小苗进行繁殖，再给优秀的品种命名。其中包括E. 'Blondie'，这实际上是被Dick Wright抛弃的品种，但最终却和他自己命名的品种一样著名。
　　
　　1965到1985年间，美国康奈尔大学的Charles Uhl博士在石莲花及其近亲中间杂交出了数以百计的品种。他发现在园艺中许多墨西哥裔的景天都已经被杂交了。他的杂交品种及其亲本的标本和照片可以在康奈尔大学的标本集里找到。它们有着不同的染色体数目，而他的主要课题就是它们之间的亲缘关系，以及亲本的染色体是如何影响这些杂交品种的。有些不寻常的杂交品种十分引人注目，但他并不特别关心它们的园艺价值。他将多余的植株分发给任何有兴趣的人，因此其中有些才得以进入园艺市场，并作为栽培变种而被命名。
　　
　　许多原始种都是二倍体，繁衍后代时将其中一套染色体遗传给子嗣。杂交品种的外观则在亲本的外观间摇摆不定，但大多数是不育的。然而，Uhl发现有些品种的基因是四倍体，具有四套染色体，这些品种的杂交则从亲本那里各继承两套染色体。这些杂交品种的外观依旧在亲本的特征之间摇摆不定，但大部分是可育的，能够产生第二代杂交。当然，有些石莲花有更多染色体，从六倍，十二倍到十四倍不等，为杂交后代贡献出自己的一半基因。所以，如果一个杂交品种的两个亲本分别为二倍体和十二倍体，它就会从更高倍数染色体的亲本那里继承6/7的基因。无论是用什么方法杂交的，这样的品种都会极其近似于高倍染色体的亲本。Uhl发现许多高倍染色体之间的杂交后代都是可育的，可以产生第二代杂交品种，甚至当祖父母来自三或四个不同属时都行得通。这些属间杂交的后代很可能为未来的栽培变种杂交带来更多可能性。
　　
　　目前，最突出的石莲花杂交品种培育者是Renee O'Connell，她为加利福尼亚的Altman Specialty植物园工作。自记事起，她便沉迷于自然界的美丽与多样性。当第一次见到梵高的画作时，Renee就被那生动的颜色所震慑到了。她一度涉足绘画和摄影，试图表现那种强烈的色彩对比和背光效果。作为热心的仙肉爱好者，她愈发被石莲花吸引了，因为石莲花本身就像画家的调色盘一样，而这正是不断杂交石莲花以追寻美好的色泽和优美的形态的不朽动力之所在。在Ken和Deena Altman的帮助下，她将这种动力变成了现实的努力。他们对植物的热爱，精益求精的工作，以及为世界带来更多前沿的多肉植物的热情为他们那创造性的工作形成了极佳的环境。而不可忽视的是，Dick Wright以及她的母亲Denise Manley继Dick的血缘之后培育的那些杂交品种，也为Renee的工作打下了坚实的基础。
　　
　　Renee O'Connell的杂交作品红宝石，风车石莲属
　　

　　图片：xGraptoveria ‘Jujube’
　　
　　
　　9你想要得到什么样的杂交植物？
　　
　　不同的植物有不同的外形和特性，如果你喜爱东云系硬朗的株型，蜡质的皮色，那么选东云系的原始种和变种作为杂交起点就很不错，如罗密欧，乌木，相府莲等。如果你偏好锋利的爪尖，那么黑爪，红爪，海冰格瑞，吴钩，魔爪等品种则是你做亲本的不二之选。如果你是重口味暗黑控，那鲁道夫，天魔舞，拓跋莲，古紫，摩氏石莲绝对是你的菜。如果你对柔美的红边，血染一般的红叶有执念，那么卡罗拉，花月夜，罗西玛，大和锦等就是这些性状的优质基因来源。如果你被白亮耀眼的被霜景天闪瞎了眼，雪莲和广寒宫、皮氏石莲都是很好的亲本。如果你被小巧肉、果冻色萌翻了，那么E.minima，静夜，蓝豆，蔓莲，月影，花乃井，蓝宝石这些就是应该多多尝试的品种。如果偏好精致的褶边，养一株沙维娜或者镜莲吧。如果你钟爱毛茸茸的质感，那么青渚莲，锦司晃，花司，白兔耳都是你应该收集的亲本。
　　

　　
　　10.未来杂交的一些展望
　　
　　1）异源多倍体育种
　　
　　由于不同物种的植物杂交产生的杂交种经常是高度不育的，因此在培育异源多倍体植物时常需要进行染色体加倍的处理，才能得到能够杂交的后代。进行秋水仙素处理后，染色体加倍，能够有效的改善育性。比如蒂亚这个品种就很有杂交的价值，奈何可育性太差，用秋水仙素处理后若再能杂交不是很棒！
　　

　　2）细胞融合育种
　　
　　利用细胞融合技术，有可能使得一些正常杂交授粉不能成功的物种产生杂交后代，也许我们有一天能够通过这个技术得到仙女杯和拟石莲属的后代？期待有人去尝试。
　　

　　3）花粉冷冻技术
　　
　　由于花期的间隔，很多有杂交可能的物种实际是很难杂交的。如早春开花的花月夜，东云和夏末秋初开花的鲁氏，粉彩莲等就很难杂交成功。如果能有效的保存花粉，就能尝试这些亲本组合的杂交了。有待园艺工作者完善花粉冷冻的技术，早一日应用在景天科植物上。